Las rayas constituyen el superorden Batoidea (del griego βαθύς [vazýs] = “profundo” y el sufijo - oidea,  empleado para denominar clades de animales), un grupo monofilético que incluye alrededor de 650 especies clasificadas en 4 órdenes, 17 familias y 70 géneros. A lo largo de los años se les ha conocido por varios nombres, entre los que se incluyen Hipotremata, Batidoidimorpha y Rajiformes sensu lato.​

​

Se caracterizan por tener el cuerpo deprimido dorsoventralmente, con grandes aletas pectorales continuas con la cabeza, la boca y las hendiduras branquiales en la cara ventral, y los ojos y los espiráculos en la cara dorsal.​

​

Con su distintiva forma, las rayas se han convertido en depredadores muy eficientes de la vida por debajo y por encima de los sedimentos.  

​​

​​

​​

​

​

Estructura general​

​

​El plano general de las rayas es muy similar al observable en los tiburones, siendo la diferencia más obvia respecto a estos su forma fuertemente deprimida, resultado de la fusión de las aletas pectorales en la cabeza, formando las anchas “alas” que utilizan para nadar. A diferencia de los tiburones, la cola de las rayas es larga, en forma de látigo y funciona como un timón para la dirección y la estabilización, y no tanto para la propulsión.

​

La boca, los orificios nasales y las hendiduras branquiales se sitúan en la cara ventral, mientras que los espiráculos (derivados de la primera hendidura faríngea), se sitúan en la cara dorsal, justo por detrás de los ojos. Esta adaptación evita que las branquias queden obturadas por la arena de los sedimentos.​​

​

​

​

​​

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Locomoción

 

La mayoría de rayas realizan movimientos ondulatorios u oscilatorios de las aletas pectorales para moverse por el agua.

 

Los grupos más basales como los rinobátidos, los peces sierra y las torpediniformes, se desplazan ondulando su cola, relativamente gruesa, de forma similar a como lo harían los tiburones. Los peces sierra y la mayoría de torpediniformes son onduladores axiales estrictos y sólo utilizan la cola para la locomoción.

 

Por otra parte, los rinobátidos y algunos torpediniformes complementan este movimiento mediante ondulaciones de las aletas pectorales.

 

La mayoría de rayas utilizan únicamente las aletas pectorales para la locomoción.

 

Algunos grupos como Rhinoptera y Gymnura mueven de forma vertical las aletas pectorales tal y como lo haría un pájaro, permitiéndoles desplazarse de forma rápida por la columna de agua.

​

Parece haber un trade off entre la amplitud de la ondulación de las aletas y su frecuencia: aquellas que presentan mayor amplitud realizan menos ondulaciones, y viceversa. Este fenómeno parece estar relacionado con su estilo de vida:

 

• Por un lado, las especies completamente bentónicas son más sedentarias y realizan ondulaciones pequeñas y con mayor frecuencia A) lo que se traduce en un nado más lento sobre el sustrato que les facilita maniobrar y les permite localizar mejor los alimentos.

​​

• Por otra parte, aquellas de vida completamente pelágica son capaces de sacar ventajas del entorno tridimensional de la columna de agua y mueven sus aletas pectorales con amplias ondulaciones ya baja frecuencia B). Relacionado con este movimiento, se ha visto que éstas que realizan movimientos principalmente oscilatorios, suelen presentar una menor área sensorial que las de vida bentónica.

 

• Por último, aquellas que tienen una vida tanto pelágica como bentónica suelen ser más activas y tienen niveles intermedios tanto de amplitud como de la frecuencia de oscilación de las aletas pectorales.

​

Algunas rayas son capaces de modificar su nado en función del hábitat en el que se encuentren; por ejemplo, las Gymnura ondulan sus aletas pectorales cuando nadan cercanas al sustrato y, en cambio, las oscilan cuando nadan en la columna de agua.

​

Los ráyidos (Rajidae) han desarrollado apéndices musculares en las aletas pélvicas modificadas para “caminar” por el sustrato, hecho también denominado punting C), como un nuevo mecanismo de locomoción.

​

A pesar de la ausencia de apéndices pélvicos modificados en otras rayas, algunas con hábitats y presas similares también realizan este punting. La musculatura de los verdaderos punteadores está altamente especializada con crura (parte similar a una pierna) robusta y articulaciones distales móviles.​​

​

​

​

​

​

​

Depredación

​

Diferentes especies utilizan distintas estrategias; aquellas especies demersales, es decir, que habitan en el fondo marino, a menudo son depredadoras de emboscada, enterrándose entre los sedimentos y permaneciendo inmóviles hasta atrapar los organismos que pasan. Este comportamiento también las protege de ser descubiertas y cazadas por depredadores.  

 

En cambio, hay especies como el milano (Myliobatis aquila) o la vela latina (Rhinoptera marginata) que nadan grácilmente y, para cazar, excavan en el fondo marino utilizando su prominente hocico o batiendo las aletas pectorales.

​​​​

La manta (Mobula mobular) y otras mantas son verdaderamente pelágicas, pasando su vida en el océano abierto y alimentándose mediante estrategias muy variadas.

 ​

La manta gigante (Mobula birostris) es la raya más grande, con una envergadura de hasta 7 metros y, así como el tiburón más grande del mundo, el tiburón ballena (Rhincodon typus), ambos son filtradores y se alimentan de organismos realmente pequeños, de plancton. Su morfología está notablemente bien adaptada a este estilo de vida, con la boca localizada en la parte anterior y no tan ventralmente como en el resto de rayas. Flanqueando la boca por cada lado, presentan un par de lóbulos bien desarrollados llamados cephalic horns, los cuales utilizan a modo de embudo para atrapar el plancton mientras se desplazan suavemente.  ​

A menudo se ha observado grupos de mantas nadando en círculos, una técnica para agrupar camarones y plancton en un área reducida antes de lanzarse con la boca abierta.

​

Los peces sierra (familia Pristidae) son cazadores especializados utilizando su largo y puntiagudo hocico contra los bancos de peces y atrapándolos de uno en uno. También lo utilizan para buscar marisco removiendo el fondo marino.​

​​

​

​

​

​​​​

Rol ecológico y bioturbación

​

A través de su papel como grandes depredadores demersales, los peces sierra y otras rayas presentan un importante rol en la ecología de los fondos marinos. Una pieza clave es su estrategia de alimentación, a través de la cual remueven los sedimentos, permitiendo el acceso de otros depredadores a invertebrados que se encontraban enterrados.

 

Esta práctica provoca una bioturbación, es decir, una reestructuración de los sedimentos que permitirá a otras especies florecer. Los peces pequeños a menudo siguen a las rayas águila para alimentarse de las presas que quedan al descubierto.

​

Por otro lado, las rayas también son una fuente importante de presas para grandes peces, incluyendo el pez martillo gigante (Sphyrna mokarran), una especie de tiburón que ha adoptado un método increíble de detección de las rayas enterradas, utilizando receptores eléctricos sensitivos por notar el más mínimo movimiento.

​

​

​

​

​

​

Reproducción

​

En las rayas (así como en el resto de condrictios: tiburones y quimeras) encontramos tanto ovoviviparidad (puesta de huevos) como viviparidad (portación viva), clasificadas en diferentes tipos de reproducción en función de la lecitotrofia (nutrición de los embriones a partir del saco vitelino) y la matrotrofia (nutrición de los embriones del saco vitelino complementado por vía materna de otras fuentes)

 

Los machos no tienen sifones, pero tienen una estructura no homóloga llamada glándula alcalina, situada en la región posterior de la cavidad corporal, la cual consta de dos sacos separados, cada uno con un conducto eferente que conduce a una apertura genital encima o cerca de la papila urinaria de la cloaca.

También cuentan con un par de glándulas clasper en la base de cada aleta pélvica y a cada lado de la cloaca. Su función es incierta, pero la presencia de fluidos secretores sugiere un papel potencial para facilitar la transferencia de espermatozoides durante la cópula.

 

La histotrofia es una forma de atención materna durante el desarrollo del embrión que presentan algunos tiburones y rayas, en la que el embrión en desarrollo recibe una nutrición adicional de su madre en forma de secreciones uterinas, conocidas como histotrofo (o "leche uterina").

​

Es uno de los tres modos principales de reproduccion de elasmobranquios englobados por la "viviparidad aplacentaria", y se puede diferenciar de la viviparidad de saco vitelino (en la que el embrión se mantiene únicamente por el vitelo) y la ovofagia (en la que el embrión se alimenta de óvulos).

​

Hay dos categorías de histotrofia:

​

• En la histotrofia mucoide o limitada, el embrión en desarrollo ingiere moco uterino o histotrofo como complemento de los suministros energéticos proporcionados por su saco vitelino. Se sabe que se produce en los torpediniformes, y puede estar más extendida.

​

• En la histotrofia lipídica, el embrión en desarrollo se nutre con proteínas e histotrofo enriquecido en lípidos a través de estructuras especializadas similares a dedos, conocidas como trofonema. La nutrición adicional proporcionada por el histotrofo enriquecido permite que el embrión aumente la masa del huevo en diversos órdenes de magnitud en el momento en el que nace, llegando a ser mucho más grande de lo que permite la histotrofia mucoide. Esta forma de histotrofia se encuentra en los ráyidos y sus parientes (myliobatiformes).

​

​

​

​

​

​

​

​

​

​

​

​